참외의 기생선충 피해 및 방제

2. 참외 기생선충의 피해 및 방제

가. 식물 기생선충의 피해와 특징

참외에 가해하는 해충은 아래에 있는 표와 같은데, 현재까지 13종류의 해충이 보고되어있으나 참외를 심하게 가해하는 해충으로는 담배가루이, 목화진딧물, 점박이응애, 총채벌레, 작은각시들명나방, 파밤나방, 뿌리혹선충 등이 있고, 현재는 경미한 피해를 주지만 3～5년 안에 심각한 피해를 줄 것으로 예상되는 해충으로는 아메리카잎굴파리가 있다.

(1) 식물 기생선충(線, nematode)이란

식물에 기생하여 병을 일으키는 동물계에 속하는 병원체로서 수 천종의 선충이 바닷물, 민물, 토양 속에서 자유생활하면서 동물이나 식물에 기생한다. 많은 수의 선충은 인간과 동물에 기생하며 병을 유발하는데 식물기생선충은 식물에만 기생하여 식물에 영양분을 탈취하거나 병을 일으키는 선충으로서 그 종수는 수백여종이나 된다. 선충의 서식지에 따라서 식물에 기생하는 선충의 비율은 10%, 동물에 10%, 바다에 기생하는 해양선충 30%, 자유생활하는 토양선충은 50%를 점한다. 먹이습성에 따라 선충을 분류해 보면 식물을 기해하는 식물기생선충 이외에도 먹이습성에 따라서 세균을 섭취하는 식세균성선충, 곰팡이를 섭취하는 식균성, 유기물을 분해 섭식하는 부식성 선충이 있으며 작은 선충류를 잡아먹는 포식성도 있다.
식물기생선충의 서식처로서는 토양, 잎, 줄기, 열매 등 식물체의 모든 부위라고 볼 수 있으며, 피해양상은 직접피해와 간접피해로 나눌 수 있는데 직접피해는 식물체의 외부나 내부에 침입하여 양분을 탈취하여 식물에 피해를 주는 것이고 간접피해는 기생선충이 식물체의 외부에서 식물체를 가해하거나 내부로 침입 할 때 상처가 생기고 뿌리혹선충의 경우 뿌리속으로 유충이 들어가서 탈피하면서 선충이 계속 발육함에 따라서 토양속에서 상존해있던 토양전염성 병원균 시들음병(Fusarium)같은 곰팡이병원균이나 세균(Bacteria) 혹은 바이러스(Virus)의 침입을 크게 조장함으로서 이들 병원균이 침입된 후 식물체가 병에 감염되어 뿌리가 부패함으로서 고사하게 되는 큰 피해를 입는 경우를 말한다. 1743년 Needham의 밀씨알선충이 보고되었고 1855년에는 영국에서 오이뿌리에 혹형성하는 선충보고 하였으며, 1878년에는 독일에서 양파구근에서 선충의 피해를 보고하였다. 또 1940년 미국 N,A cabb 미국농무성 연구진에 의해서 선충에 대한 연구를 추진한 결과 농작물에 큰 피해를 보고하였고 1943년 D-D가 선충 및 해충의 훈증제효과가 있음을 보고하였다.

(2) 선충의 특징과 생태

일반적으로 식물기생선충의 몸길이는 0.3-4mm로서 육안으로 세밀히 볼 수가 없어 현미경을 이용하면 잘 볼 수 있다. 선충의 직경은 15-35 ㎛정도가 되며 모양은 絲狀(filiform), 방추형으로 다소투명하고 마디가 없고, 단단한 표피에 둘러 싸여 있다. 선충체구성은 두부 식도부, 장부, 미부로 되어 있으며 두부에는 구침을 보유하고 있으며 이것으로 식물체의 조직속에 뚫고 들어가 영양분을 섭취한다. 소화기관은 구침→식도→장→직장→항문으로 이어지는데 암컷의 생식기는 난소(1-2개), 자궁, 음문으로 구성되어 있고 수컷의 생식기는 정소, 저정낭, 교접자로 구성되어 있으며 자웅이체이며 생식기관 잘 발달해 있고 보통 단위생식으로 생식을 한다.

선충은 식물체의 기생장소에 따라서 외부기생성, 내부기생성, 반내부기생성으로 분류하기도 하는데 외부기새성 선충은 식물체의 외부에서만 식물체가해하며 주로 식물체의 외부와 뿌리주위의 토양에만 기생하며, 내부기생선충은 구침을 이용하며 식물체의 내부에 침투해 들어간다. 내부에 들어가서 계속 돌아다니는 이동성선충이 있고 반면에 내부에 들어가서 정착하면 한곳에서 산란 할 때까지 생활하는 정착성선충이 있는데 전자는 뿌리썩이선충이 해당되고 후자는 뿌리혹선충이 해당된다.
선충의 생식은 토양속이나 식물조직내 산란을 하며 뿌리혹선충의 경우에는 암컷의 미부에 알덩어리 부착하고 있으며 시스트선충은 암컷의 몸통내에 알을 가득 간직하여 배 모양의 Cyst(주머니)를 형성하는데 뿌리혹선충, 시스트선충 알속에서 제 1령 유충기를 보낸다. 일반적으로 4회탈피를 하여 성충으로 된다.
선충의 먹이로는 식물의 뿌리, 줄기 등을 섭식하며 생활에 영향을 미치는 환경요소로는 토양온도, 수분, 공기 등이 영향을 미치며 보통 15cm 깊이까지의 토양 속에 높은 서식밀도를 보이며 식물체대상에 따라 30-150cm 까지의 토양깊이까지 서식하기도 한다. 기주식물의 뿌리 근처에 선충의 밀도가 높은 것은 양분의 섭취가 용이하며, 번식이 왕성하며 근권내로 분비되는 물질에 의해서 선충이 유인되며 선충의 이동 토양에서 자체의 힘으로 매우 느리게 이동하는데 보통 한계절에 1m 정도 이동한다고 하며 토양의 이동, 물의 흐름 등 주로 매개체에 의해서 이동이 되는데 그것은 농기구, 경운, 빗물, 농산물, 묘목, 종자 등의 운반에 의해서 감염된다.

(3) 선충과 다른 식물병원체와의 상호관계

선충이 기생함으로서 식물체에 미치는 영향은 선충자체가 식물에 침입하여 식물에 병을 유발하기도 하지만 곰팡이, 세균 등 다른 병원체의 침입을 조장하거나 바이러스등의 병원체를 매개함으로서 복합병을 유발하는 것이 피해가 크다. 선충의 역할은 일반적으로 식물이 세균병에 잘 걸리도록 조장하며 가해시 뿌리의 표피상처를 통해 Fusarium등의 연작지 대표적인 곰팡이이라든지 Pseudomonas 속 등의 세균이 침입하는데 큰 도움을 준다. 과수의 근두암종병은 세균만 접종시 근두암종을 형성되지 않으나, Meloidogyne hapla 를 함께 접종하면 발병이 아주용이하다는 보고가 있다.
선충과 균류병의 관계를 보면 사상균은 50개 속, 선충은 20개 속으로 관련된 작물도 100종 이상 보고되어 있으며 Fusarium 균과 뿌리혹선충의 관계가 과채류에서 가장 많다. 거대세포(뿌리혹)의 형성은 뿌리혹선충, 시스트선충에 의해서 유발되며 단당류, 인산, 아미노산 등의 영향이 풍부 병원균의 서식장소가되며, 번식이 왕성해진다. 선충과 세균병의 관계는 세균의 식물체 감염으로 상처부위에서 발생하므로 기계적인 상처는 세균의 감염을 조장하는데 청고병(Pseudomonas sp.), 연부명(Erwinia sp.), 근두암종병(Agrobacterium sp.)의 피해를 줄이기 위해서는 선충의 밀도를 줄이면 감소된다. 세균병과 뿌리혹선충과의 관계는 균류병과 같이 선충 침입후 3-4주후에 세균이 감염시 피해가 가장 크다. 또 뿌리혹은 세균의 번식장소로 이용 가능하다. 선충과 바이러스의 관계를 보면 창선충류(Xiphinema)는 포도, 딸기, 카네이션, 담배, 벚나무에 바이러스를 옮기며, 바늘선충류(Longidorus)는 나무딸기, 카네이션, 활선충류(trichodorus)는 토마토, 담배, 완두에 바이러스를 매개하는 선충들이다. 주요 식물 기생선충의 기생부위별로 분류를 해보면 종실선충은 밀알선충, 쑥선충이 있으며, 아엽선충은 197종의 종들이 있는데 대표적인 것이 벼 잎선충, 국화잎선충, 딸기잎선충, 소나무재선충이 있으며, 줄기, 구근선충으로서는 감자썩이선충, 마늘줄기선충이 있고, 씨스트(주머니)선충으로는 60여종 기록되어 있는데 감자 씨스트 선충, 콩 씨스트선충이 있으며, 특히 과채류, 약초류 그리고 모든 작물에 피해를 주는 뿌리혹선충(Root-knot nematode)에는 당근뿌리혹선충 (Meloidogyne hapla), 고구마뿌리혹선충 (M. incognita), 땅콩뿌리혹선충 (M. arenaria), 자바니카뿌리혹선충(M. javanica)이 대표적이며 이외에도 국제적으로는 많은 종 들이 보고 되고 있다. 뿌리썩이 선충은 내부기생선충으로 이동성이며 기생시 뿌리가 부패되고 생육이 저하된다. 바이러스 매개선충으로는 대표적인 종은 바늘 선충과의 창선충류인 Xiphinema 속이 93종, 바늘선충인 Longidorus속이 57종이 있고 활선충과인 tricodorus속도 47종이나 보고되어 있다. 그러면 다음장부터는 과채류에 주로 기생하면서 피해가 많은 선충 들에 대해서 설명코자 한다.

나. 참외 기생선충

(1) 참외선충의 분포

조사된 참외포장의 선충 검출은 표에서 보는 바와 같이 귀리둥근꼬리선충, 잎선충류, 주름선충, 짧은침선충, 한국껍질선충, 뿌리썩이선충, 동양나선선충, 담배선충위축선충, 이끼참선충, 땅콩뿌리혹선충, 고구마뿌리혹선충, 창선충류 등이 다양하게 검출되었는데 이 선충종류들은 일반적으로 작물이 심겨져 있는 토양에서 흔하게 검출되는 것인데 위축선충이나 뿌리썩이선충, 뿌리혹선충은 토양내에서 밀도가 높을 경우에는 작물이 피해를 받기 쉬우며, 특히 뿌리혹선충은 식물체내에 침입하여 세균이나 곰팡이, 바이러스를 감염시키는 해로운 선충인데 본 조사에서 보듯이 밀도가 상당히 높다.
주로 과채류 참외재배포장에서 문제가 되는 종은 고구마뿌리혹선충, 땅콩뿌리혹선충이다.

표 83. 참외기생선충의 종류 및 분포

선 충 종 류	벽진면	대가 대천리	대가면	가천면
Aphelenchus avenae (귀리둥근꼬리선충)	27-186	20-198	25-118	27-211
Aphelenchoides sp. (잎선충류)	10-66	12-56	15-77	18-61
Criconemoides morgensis (주름선충)	31-328	23-523	27-230	28-305
Filenchus vulgaris (짧은침선충속)	12-47	10-54	13-55	11-45
Hemicycliophora koreana (한국껍질선충)	16-94	14-59	20-93	10-74
Pratylenchus thornei (뿌리썩이선충)	13-54	10-65	14-68	11-71
Rotylenchus orientalis (동양나선선충)	42-276	21-243	36-368	20-235
Tylenchorhynchus claytoni (담배위축선충)	36-312	44-376	23-512	27-318
Tylenchus davainei (이끼참선충)	22-176	27-211	13-197	27-121
Meloidogyne arenaria (땅콩뿌리혹선충)	123-3245	116-2786	84-2546	103-3127
M. incognita (고구마뿌리혹선충)	67-2314	87-2143	109-3112	115-2786
Xiphinema sp. (창선충류)	5-21	11-25	7-31	10-19

표 87. 계속 참외기생선충의 종류 및 분포

선 충 종 류	성주읍	선남면	수륜면	용암면
Aphelenchus avenae (귀리둥근꼬리선충)	20-169	16-204	15-197	17-156
Aphelenchoides sp. (잎선충류)	13-88	10-56	12-63	7-53
Criconemoides morgensis (주름선충)	20-321	21-212	27-543	20-264
Filenchus vulgaris (짧은침선충속)	5-11	9-42	13-46	18-57
Hemicycliophora koreana (한국껍질선충)	26-154	19-90	20-61	17-112
Pratylenchus thornei (뿌리썩이선충)	20-54	12-63	25-102	13-71
Rotylenchus orientalis (동양나선선충)	20-298	28-315	24-353	31-345
Tylenchorhynchus claytoni (담배위축선충)	29-389	30-309	21-282	21-302
Tylenchus davainei (이끼참선충)	20-112	27-189	28-198	25-192
Meloidogyne arenaria (땅콩뿌리혹선충)	105-2598	71-3120	69-2397	111-3076
M. incognita (고구마뿌리혹선충)	57-2431	73-1989	113-3002	106-2654
Xiphinema sp. (창선충류)	12-51	6-23	8-39	5-11

(2) 뿌리혹선충의 발생생태

1) 뿌리혹선충의 식물기생과 피해

뿌리혹선충은 1877년 Joberts는 브라질의 리오데자네이로에서 coffee나무의 뿌리에 혹이 생기는 것을 발견하였고, 골디도 같은 증상을 발견하여 뿌리혹선충(root knot nematode)라고 명명하였으며 경제작물의 뿌리혹선충의 기생을 처음으로 기록하였다. 뿌리혹선충은 세계적으로 광범위하게 분포되어 있으며 기주범위가 매우 넓을 뿐만 아니라 곰팡이(fungi), 박테리아(bacteria), 바이러스(virus)등과 밀접한 관련이 있으며, 작물의 수량을 크게 감소시킬뿐만 아니라 품질을 저하시키므로 식물기생선충 중 매우 중요한 것의 하나이다. 우리나라에는 주로 Meloidogyne incognita, M. arenaria, M. javanica, M. hapla등 4종의 뿌리혹선충이 알려져 있다.
뿌리혹선충의 피해증상은 초기에는 부분적 발생하다가 점차 확산되며 생육 불량하고 특히 한낮에 시듦현상이 반복된다. 그리고 뿌리혹선충은 뿌리에 혹 발생되므로 뿌리를 파헤쳐 보면 금방 알 수가 있다.

2) 뿌리혹선충의 주요종별 특징과 생태

뿌리혹선충속(Meloidogyne sp) 의 형태적 특징은 뿌리의 혹 속에 혹을 형성하는 특징이있고 혹 속에는 흰색표주박 모양의 암컷성충이 들어 있다. 두부가 뾰족하게 돌출되어 있으며 목이 가늘고 좁으며 구침을 가지고 있다. 중부식도부는 크고 뚜렷하며 큰 후부식도선을 가지고 있으며 난낭은 표피밖으로 돌출되어 있다. 암컷은 0.5～0.8mm정도이고 밑부분에 음문과 항문이 있다. 종을 동정하는 중요한 지표가 된다. 2령유충이 뿌리의 생장점부근으로 침입하여 분화되고 있는 유관조직으로 이동하여 정착하게 되며 정착된 부분의 세포는 거대해져서 혹을 형성한다. 수컷은 1.1mm정도이고 일반적인 선충모양이며 꼬리가 뭉뚝하다. 2령유충은 0.4mm정도이며 매우 약한 구침을 가지고 있다. 중요한 종의 특징은 다음과 같다.

(1) 당근뿌리혹선충

(가) 학명

Meloidogyne hapla로서 시설하우스보다는 노지에서 주로 활동하며 추위에 견디는 힘이 강하다.

(나) 기주

M. hapla의 기주식물로는 550종 이상 알려져 있으며, 추운지방에서는 경제적으로 중요한 거의 모든 채소와 딸기, 장미 등을 가해하고, 온대지방에서는 콩, 땅콩, 제충국 등을 가해한다. 약용작물에서는 지황, 길경, 당귀, 연교 등 20여종의 작물을 가해하며 피해도 크다.

(다) 분포(국내 분포상황)

우리나라 전역에 걸쳐 분포하나 온실 내에서 보다는 주로 노지에서 발생이 많다.

(라) 피해증상

M. hapla는 작고 약간 구형인 혹을 형성하며, 이 혹이 다시 여러개의 뿌리가 형성되는 것이 특징이다. 심하게 감염되었을 경우에는 재배년수가 각각 2～4년된 포장에서 작약이 6개 주요 약용작물별 뿌리혹선충의 피해 상황을 조사한 결과 2년차 재배포장에서는 감염포장율이 64.7%이었고, 감염주율은 51.6%다. 겉뿌리는 감염주가 17개로 정상주 5개에 비해 많아서 상품성이 낮았고, 수확기에 가까이 올수록 포장감염율이 증가되었는데 방풍의 경우 영풍에서85%, 감염주율은 42.0%이었고, 당귀의 경우 봉화에서 88.0%의 포장감염율을 보였으며 감염주율도 75.0%로 높아 당근뿌리혹 선충의 피해가 약초에서는 가장 큰 것으로 나타났으며 토양깊이별로는 토양6～10cm부위에 밀도가 가장 높았다.

뿌리혹선충의 가장 큰 피해는 간접적인 피해인데 2령 유충이 뿌리속에 들어가면 상처가 생기고 혹이 부풀어오르면 큰 상처가 생기는데 이때 토양 속에있는 전염성 병원균이 침입하여 뿌리를 부패시키고 뿌리전체가 썩어서 지상부도 시들어 죽게된다.

(마) 형태

〔암컷〕몸통은 짧은 목을 가진 서양배 모양으로서 표피가 몸통 후반부 부터 두꺼워지고, 두부는 헤드캡(head cap)밑에 2개의 주름이 있다. 구침절구는 둥글며 뚜렷하지 않고, 배설공은 두부에서부터 14～20번째 주름이 있으며, 반월체는 배설공 바로 후방에 있다. 꼬리에는 별개의 주름이 있으나 꼬리 끝과 항문사이에서 뚜렷한 점각부(puntuation)가 형성되고, 흑미선 구간의 간격이 약간 넓다. [수컷〕두부는 몸통과 구척되어 있지 않으며, 일반적으로 헤드캡(head cap)밑에 1개의 주름이 있다. 구침은 가늘고, 구침절구는 둥글며, 전방렌트체는 7번째 체환에 있고, 반원체는 45～58번째 체환에 있으며, 배설공에 대해서는 0～4주름 전방에 있다. 축대에는 4개의 측선이 있고 꼬리 끝은 둔한 원형이다. 부자는 반원형으로서 기부 끝이 발단보다 두껍다. [유충] 두부는 몸통과 구획되어 있지 않고, 둥그스름한 원추형이며, 헤드캡밑의 아축대부에는 3개의 주름이 있고 측대부에는 1개의 주름이있다. 구침절구는 둥글며, 측대는 4개의 측선이 있고, 외부측선은 불규칙하게 가로로 주름져 있다. 직장은 팽창되어 있지 않으며, 꼬리 끝은 변화가 다양하지만 약간 뾰족하거나 또는 두 갈래로 갈라져 있다.

(바) 생활사

M. hapla의 알고 유충은 0℃에서 M. incognita와 M. javanica 보다 생존력이 강하지만 고온에서는 M. javanica 보다 약하다. 침입은 15～20℃, 활동은 20℃, 부화는 25℃, 생장은 20～25℃, 혹형성은 25～30℃에서 가장 잘 이루어진다. 산란은 밤의 온도가 15.5℃이고 낮의 온도가 21.1℃일 경우에는 접종한 후 54일만에 이루어지고, 밤의 온도가 26.7℃이고 낮으니 온도가 32.2℃일 경우에는 접종한 후 단 20일만에 이루어진다. 이 선충은 1년에 1m 정도 이동한다. 생활사는 기주의 침입은 알에서 부화하여 1령이 되고 난각을 탈피하면 2령 유충이 되는데 뿌리골무를 통해서 침입, 정착하며 4회 탈피 후에는 암컷은 성충이 되어 기주에서 계속 먹이를 섭취하면서 산란을 하고 수컷은 4회 탈피 후 뿌리 밖으로 탈출하여 2～3주간 살다가 죽고 암컷은 산란 후 1～2주 살다가 죽는다. 보통 유충의 침입은 7～10일 사이에 이루어지고 이때까지 기주에 들어가지 못한 유충은 죽게 된다.

(2) 고구마뿌리혹선충

(가) 학명

Meloidogyne incognita로서 시설하우스내에서 주로 문제가 되는 선충이다.

(나) 기주

전 세계적으로 열대와 온대지방에 있어서 매우 중요한 종이다. 이 선충의 기주 식물로서는 콩, 당근, 상치, 오크라, 완두, 토마토, 사탕무우, 감자, 담배, 클로우버, 포도나무, 복숭아나무, 참외, 수박, 멜론 등 700종 이상에 달한다. 미국의 남부캐롤라이나지방에서는 M. incognita가 목화의 가장 중요한 선충이며, 감자의 경우 1acre당 1,000불 이상의 손실을 입고 있다 한다.

(다) 생태

1세대를 완료하는데는 담배에서는 28℃에서 30일, 토마토에서는 20℃에서 57～59일이 소요된다. 발육최적온도는 지방에 따라서 다르지만 26.8～37℃에서 번식력이 크다.

(3) 아레나리아뿌리혹선충

(가) 학명

Meloidogyne arenaria으로서 시설내에서 M. incognita와 함께 문제시되는 선충이다.

(나) 기주

M. incognita나 M. javanica와 같이 세계적으로 널리 분포되어 있지만 따뜻한 지방에서 가장 많이 발견되고 서늘한 지방에서는 온실에서만 발견할 수 있다. 기주식물로서는 배추, 당근, 셀러리, 상치, 양파, 완두콩, 고추, 감자, 시금치, 고구마, 토마토 등의 채소류, 보리, 귀리, 밀, 호밀 등의 곡류, 바나나, 포도나무, 복숭아나무, 무화과나무 등의 과수류, 베고니아, 다알리아, 디기탈리스, 펠라고니움, 산세베리아 등의 관상식물, 땅콩, 사탕무우, 담배, 목화 등의 경제작물 등 330종 이상 알려져 있다.

(다) 생태

생활사는 다른 Meloidogyne속과 비슷하고 평균온도 20.4℃에서 접종 후 30일만에 산란한다. 토마토에서는 20～30℃에서 잘 번식하며, 32.6℃이상에서는 매우 작은 혹과 난낭을 형성하나 M. javanica와 M. incognita는 35℃에서도 많은 뿌리혹과 난낭이 형성된다. 유충은 열에 견디는 힘이 더 강하다.

표 85. 아레나리아뿌리혹선충의 온도에 따른 난 형성 일수

구 분	정식기간
	1차 (1/25-3/8)	2차 (3/9-4/9)	3차 (4/11-5/5)	4차 (5/5-5/31)
평균토양온도(℃)	19.9	21.1	24.8	24.8
난형성일수(Observed)	42	31	24	25
난형성일수(Predicted)	39	34	24	24

위의 표는 토양온도에 따라서 난 형성 일수를 나타낸 것이다. 1월25일-3월8일사이는 온도가 낮은 이유로 난을 형성하는데 42일의 긴 시일이 소요되고 그 뒤부터는 난형성에 걸리는 시간은 줄어들어 4월11일-5월5일에는 24일로 1세대를 요하는 시간이 1개월 미만이다. 이런 결과를 볼 때 아레나리아선충의 하우스내 1세대증식은 월 1회로 되풀이 될 수 있음을 설명 할 수 있어 개체수의 많은 증가가 예상된다.

(라) 뿌리혹선충의 각 형태

(4) 자바니카뿌리혹선충

(가) 학명

Meloidogyne javanica로서 노지와 시설내에서는 잘 발견되지 않는다.

(나) 기주

온대와 열대지방에 널리 분포되어 있으며, 주요기주식물로는 차나무, 담배, 감자, 포도나무, 토마토 이외에 많은 콩과식물, 채소류, 곡류, 관상식물 등 770종 이상 알려져 있다.

(다) 생태 : M. javanica의 생태는 M. incognita의 생태와 비슷하다.